Raumenų susitraukimų mechanizmas. Skeleto raumenų funkcijos ir savybės

Ne kartą teko pastebėti, kad tas pats metalas atlieka keletą biocheminių pareigų: geležis perneša deguonį ir elektronus, varis dalyvauja panašiuose procesuose, cinkas skatina polipeptidų hidrolizę ir bikarbonatų skilimą ir kt.

Tačiau kalcis sumuša visus rekordus šiuo atžvilgiu. Kalcio jonai koraluose sudaro apsauginius apvalkalus, kurių sankaupos siekia milžiniškus dydžius; kalcis būtinas fermentų, užtikrinančių raumenų veiklą, veiklai; kalcis reguliuoja kraujo krešėjimo sistemą ir aktyvina kai kuriuos fermentus; tai taip pat yra stuburinių gyvūnų kaulų ir dantų dalis ir kt.

Kalcio ciklą palengvina skirtingas jo anglies dioksido druskų tirpumas: karbonatas CaCO 3 mažai tirpsta vandenyje, o bikarbonatas Ca(HCO 3) 2 yra gana tirpus, o jo koncentracija tirpale priklauso nuo anglies dioksido koncentracijos ir , todėl šių dujų dalinis slėgis virš tirpalo; todėl kalnų šaltinių gazuotiems vandenims tekant į žemės paviršių ir netekus anglies dvideginio (anglies dioksido), kalcio karbonatas išsiskiria kaip nuosėdos, sudarydamas kristalinius agregatus (urvuose stalaktitus ir stalagmitus). Mikroorganizmai vykdo panašų procesą, išgaudami bikarbonatą iš jūros vandens ir naudodami karbonatą apsauginiams apvalkalams kurti.

Aukštesniųjų gyvūnų organizmuose kalcis atlieka ir funkcijas, susijusias su mechaniškai stiprių struktūrų kūrimu. Kauluose kalcio yra druskų pavidalu, panašios į mineralinį apatitą 3Ca 3 (PO 4) 2 *CaF 2 (Cl). Chloro simbolis skliausteliuose rodo dalinį fluoro pakeitimą chloru šiame minerale.

Kaulinio audinio formavimasis vyksta veikiant vitaminui D; šie vitaminai savo ruožtu sintetinami organizmuose, veikiami saulės ultravioletinės spinduliuotės. Žuvų taukuose yra daug vitamino D, todėl, jei kūdikių maiste trūksta vitamino, žarnyne nepasisavinamas kalcis ir išsivysto rachito simptomai; Gydytojai kaip vaistus skiria žuvų taukus arba gryno vitamino D preparatus. Šio vitamino perteklius labai pavojingas: gali sukelti priešingą procesą – kaulinio audinio tirpimą!

Iš maisto produktų kalcio yra piene, pieno produktuose (ypač daug varškėje, nes pieno baltymas kazeinas siejamas su kalcio jonais), taip pat augaluose.

Mažos molekulinės masės (apie 11 000) baltymai, esantys žuvų raumenyse, turi galimybę aktyviai užfiksuoti kalcio jonus. Kai kurie iš jų (pvz., karpių albuminas) buvo plačiai ištirti; jų sudėtis pasirodė neįprasta: juose yra daug aminorūgščių alanino ir fenilalanino, o histidino, cisteino ir arginino iš viso nėra – beveik nepakitusių kitų baltymų komponentų.

Sudėtingiems kalcio jonų junginiams būdingas tiltelių susidarymas – susidariusiame komplekse jonas daugiausia suriša karboksilo ir karbonilo grupes.

Kalcio jonų koordinacinis skaičius yra didelis ir siekia aštuonis. Ši savybė, matyt, yra fermento ribonukleazės, kuri katalizuoja organizmui svarbių nukleorūgščių (RNR) hidrolizės procesą, kartu su energijos išsiskyrimu, veikimu. Daroma prielaida, kad kalcio jonas sudaro standų kompleksą, priartinantį vandens molekulę ir fosfato grupę vienas prie kito; Arginino likučiai, esantys kalcio jonų aplinkoje, prisideda prie fosfatų grupės fiksavimo. Jį poliarizuoja kalcis ir lengviau atakuoja vandens molekulė. Dėl to fosfato grupė yra atskiriama nuo nukleotido. Taip pat buvo įrodyta, kad kalcio jonai šioje fermento reakcijoje negali būti pakeisti kitais jonais su tokia pačia oksidacijos būsena.

Kalcio jonai taip pat aktyvuoja kitus fermentus, ypač α-amilazę (katalizuoja krakmolo hidrolizę), tačiau šiuo atveju kalcis vis tiek gali būti pakeistas dirbtinėmis sąlygomis trigubai įkrautu neodimio metalo jonu.

Kalcis taip pat yra esminis tos nuostabios biologinės sistemos, kuri labiausiai primena mašiną – raumenų sistemą, sudedamoji dalis. Ši mašina gamina mechaninį darbą iš cheminės energijos, esančios maisto medžiagose; jo efektyvumas yra didelis; jį beveik akimirksniu galima perkelti iš ramybės būsenos į judėjimo būseną (ir ramybės būsenos energija nenaudojama); jo savitoji galia apie 1 kW 1 kg masės, judėjimo greitis gerai reguliuojamas; mašina gana tinkama ilgalaikiam darbui, reikalaujančiam pasikartojančių judesių, tarnavimo laikas apie 2,6 * 10 6 operacijos. Maždaug taip raumenį apibūdino prof. Wilkie populiarioje paskaitoje ir pridūrė, kad mašina („tiesinis variklis“) gali tarnauti kaip maistas.

Mokslininkams buvo labai sunku išsiaiškinti, kas vyksta šiame „tiesiniame variklyje“, kaip cheminė reakcija sukuria tikslinį judėjimą ir kokį vaidmenį visame tame vaidina kalcio jonai. Dabar nustatyta, kad raumenų audinį sudaro skaidulos (pailgos ląstelės), apsuptos membrana (sarkolemma). Raumenų ląstelėse yra miofibrilių – susitraukiančių raumenų elementų, kurie panardinami į skystį – sarkoplazmą. Miofibrilės susideda iš segmentų – sarkomerų. Sarkomeruose yra dviejų tipų gijų sistema – stora ir plona.

Storos gijos yra pagamintos iš baltymo miozino. Miozino molekulės yra pailgos dalelės, kurių viename gale yra sustorėjimas – galvutė. Galvutės išsikiša virš į siūlą panašios molekulės paviršiaus ir gali būti išdėstytos skirtingais kampais molekulės ašies atžvilgiu. Miozino molekulinė masė yra 470 000.

Plonus siūlus sudaro aktino baltymų molekulės, kurios turi sferinę formą. Aktino molekulinė masė yra 46 000. Aktino dalelės išsidėsto taip, kad gaunama ilga dviguba spiralė. Kas septynias aktino molekules jungia į siūlą panaši baltymo tropomiozino molekulė, kuri pati (arčiau vieno iš galų) nešioja kito baltymo – troponino – sferinę molekulę (19 pav.). Plonoje skeleto raumenų gijoje yra iki 400 aktino molekulių ir iki 60 tropomiozino molekulių. Taigi raumenų darbas pagrįstas dalių, pagamintų iš keturių baltymų, sąveika.

Baltymų dariniai – z-plokštelės – išsidėstę statmenai siūlų ašims, prie kurių viename gale pritvirtinti ploni siūlai. Tarp plonų dedami stori siūlai. Atsipalaidavusiame raumenyje atstumas tarp z plokštelių yra maždaug 2,2 μm. Raumenų susitraukimas prasideda tada, kai, veikiant nerviniam impulsui, prie plonų gijų prisitvirtina miozino molekulių išsikišimai (galvutės) ir atsiranda vadinamieji kryžminiai ryšiai, arba tilteliai. Abiejose plokštelės pusėse esančių storų siūlų galvutės yra pasvirusios priešingomis kryptimis, todėl sukant jos traukia ploną siūlą tarp storųjų, dėl to susitraukia visa raumeninė skaidula.

Energijos šaltinis raumenų darbui yra adenozino trifosforo rūgšties (ATP) hidrolizės reakcija; šios medžiagos buvimas būtinas raumenų sistemos funkcionavimui.

1939 metais V. A. Engelhardtas ir M. N. Lyubimova įrodė, kad miozinas ir jo kompleksas su aktinu – aktomiozinas – yra katalizatoriai, pagreitinantys ATP hidrolizę esant kalcio ir kalio jonams, taip pat magniui, kuris apskritai dažnai palengvina hidrolizines reakcijas. Ypatingas kalcio vaidmuo yra tas, kad jis reguliuoja kryžminių jungčių (tiltų) tarp aktino ir miozino susidarymą. ATP molekulė prisitvirtina prie miozino molekulės galvutės storais siūlais. Tada įvyksta tam tikras cheminis pokytis, dėl kurio šis kompleksas tampa aktyviu, bet nestabiliu. Jei toks kompleksas susiliečia su aktino molekule (ant plono siūlelio), tada dėl ATP hidrolizės reakcijos išsiskirs energija. Dėl šios energijos tiltas nukrypsta ir traukia storą siūlą arčiau baltyminės plokštelės, t.y. susitraukia raumenų skaidulos. Toliau prie aktino-miozino komplekso prisijungia nauja ATP molekulė, o kompleksas iš karto suyra: aktinas atsiskiria nuo miozino, tiltelis nebejungia storo siūlelio su plonu – raumuo atsipalaiduoja, o miozinas ir ATP lieka susijungę į miozino. kompleksas, kuris yra neaktyvios būsenos.

Kalcio jonai yra vamzdeliuose ir pūslelėse, supančiose vieną raumenų skaidulą. Ši vamzdelių ir pūslelių sistema, sudaryta iš plonų membranų, vadinama sarkoplazminiu tinkleliu; jis panardinamas į skystą terpę, kurioje yra siūlai. Veikiant nerviniam impulsui, pasikeičia membranų pralaidumas, o kalcio jonai, išėję iš sarkoplazminio tinklo, patenka į aplinkinį skystį. Daroma prielaida, kad kalcio jonai, susijungę su troponinu, įtakoja gijinės tropomiozino molekulės padėtį ir perkelia ją į tokią padėtį, kurioje aktyvus ATP-miozino kompleksas gali prisijungti prie aktino. Matyt, kalcio jonų reguliavimo įtaka per tropomiozino gijas apima septynias aktino molekules vienu metu.

Po raumenų susitraukimo kalcis labai greitai (sekundės dalimis) pasišalina iš skysčio, vėl patenka į sarkoplazminio tinklo pūsleles, o raumenų skaidulos atsipalaiduoja. Vadinasi, „linijinio variklio“ veikimo mechanizmas susideda iš storų miozino gijų sistemos kintamo judėjimo į tarpą tarp plonų aktino gijų, pritvirtintų prie baltymų plokštelių, ir šį procesą reguliuoja kalcio jonai, periodiškai atsirandantys iš sarkoplazminio tinklo. ir vėl įeidami į jį.

Kalio jonai, kurių kiekis raumenyse yra daug didesnis nei kalcio kiekis, prisideda prie rutulinės aktino formos pavertimo gijiniu - fibriliniu: tokioje būsenoje aktinas lengviau sąveikauja su miozinu.

Šiuo požiūriu tampa aišku, kodėl kalio jonai padidina širdies raumens susitraukimą ir kodėl jie apskritai reikalingi organizmo raumenų sistemos vystymuisi.

Kalcio jonai yra aktyvūs kraujo krešėjimo proceso dalyviai. Nereikia nė sakyti, koks svarbus šis procesas organizmo gyvybei išsaugoti. Jei kraujas negalėtų krešėti, nedidelis įbrėžimas keltų rimtą pavojų gyvybei. Tačiau normaliam organizmui kraujavimas iš smulkių žaizdelių nutrūksta po 3-4 minučių. Ant pažeistų audinių susidaro tankus fibrino baltymo krešulys, užkemšantis žaizdą. Kraujo krešulio susidarymo tyrimas parodė, kad jį kuriant dalyvauja sudėtingos sistemos, įskaitant keletą baltymų ir specialių fermentų. Kad visas procesas vyktų teisingai, turi veikti mažiausiai 13 veiksnių.

Pažeidus kraujotakos sistemos kraujagyslę, baltymas tromboplastinas patenka į kraują. Kalcio jonai yra susiję su šio baltymo veikimu protrombinu (t. y. „trombino šaltiniu“). Kitas baltymas (iš globulinų klasės) pagreitina protrombino virtimą trombinu. Trombinas veikia fibrinogeną – didelės molekulinės masės baltymą (jo molekulinė masė apie 400 000), kurio molekulės turi siūlų struktūrą. Fibrinogenas gaminamas kepenyse ir yra tirpus baltymas. Tačiau veikiamas trombino, jis pirmiausia virsta monomerine forma, o vėliau polimerizuojasi ir gaunama netirpi fibrino forma – pats krešulys, stabdantis kraujavimą. Kalcio jonai vėl dalyvauja netirpaus fibrino susidarymo procese.

Judrumas yra būdinga visų gyvybės formų savybė. Nukreiptas judėjimas vyksta chromosomų divergencijos metu ląstelių dalijimosi metu, aktyviam molekulių transportavimui, ribosomų judėjimui baltymų sintezės metu, raumenų susitraukimui ir atsipalaidavimui. Raumenų susitraukimas yra pažangiausia biologinio mobilumo forma. Bet koks judėjimas, įskaitant raumenų judėjimą, yra pagrįstas bendrais molekuliniais mechanizmais.

Žmonėms yra keletas raumenų audinių tipų. Skersinis raumenų audinys sudaro griaučių raumenis (skeleto raumenis, kuriuos galime savo noru susitraukti). Lygusis raumenų audinys yra vidaus organų raumenų dalis: virškinamojo trakto, bronchų, šlapimo takų, kraujagyslių. Šie raumenys susitraukia nevalingai, nepaisant mūsų sąmonės.

Šioje paskaitoje apžvelgsime skeleto raumenų susitraukimo ir atsipalaidavimo struktūrą bei procesus, nes jie labiausiai domina sporto biochemiją.

Mechanizmas raumenų susitraukimas dar nebuvo iki galo atskleista.

Tai yra žinoma.

1. Energijos šaltinis raumenų susitraukimui yra ATP molekulės.

2. ATP hidrolizę katalizuoja raumenų susitraukimo metu miozinas, kuris pasižymi fermentiniu aktyvumu.

3. Raumenų susitraukimo trigerinis mechanizmas yra kalcio jonų koncentracijos padidėjimas miocitų sarkoplazmoje, sukeltas nervinio motorinio impulso.

4. Raumenų susitraukimo metu tarp plonų ir storų miofibrilių sruogų atsiranda kryžminiai tilteliai arba sąaugų.

5. Raumenų susitraukimo metu plonos gijos slenka išilgai storų gijų, todėl trumpėja miofibrilės ir visa raumenų skaidula kaip visuma.

Yra daug hipotezių, paaiškinančių raumenų susitraukimo mechanizmą, tačiau labiausiai pasitvirtina vadinamoji. hipotezė (teorija) apie „slenkančius siūlus“ arba „irklavimo hipotezę“.

Ramybės raumenyje plonos ir storos gijos yra atskirtos.

Nervinio impulso įtakoje kalcio jonai palieka sarkoplazminio tinklo cisternas ir prisitvirtina prie plono siūlelio baltymo troponino. Šis baltymas keičia savo konfigūraciją ir keičia aktino konfigūraciją. Dėl to tarp plonų gijų aktino ir storųjų gijų miozino susidaro kryžminis tiltelis. Tai padidina miozino ATPazės aktyvumą. Miozinas skaido ATP ir dėl išsiskiriančios energijos miozino galvutė sukasi kaip valties vyris ar irklas, todėl raumenų gijos slysta viena link kitos.

Padarius posūkį tilteliai tarp gijų nutrūksta. Miozino ATPazės aktyvumas smarkiai sumažėja, ATP hidrolizė sustoja. Tačiau toliau atėjus nerviniam impulsui, kryžminiai tiltai vėl susidaro, nes aukščiau aprašytas procesas kartojamas dar kartą.

Kiekvienas susitraukimo ciklas sunaudoja 1 ATP molekulę.

Raumenų susitraukimas grindžiamas dviem procesais:

spiralinis susitraukiančių baltymų vyniojimas;

cikliškai pasikartojantis komplekso tarp miozino grandinės ir aktino susidarymas ir disociacija.

Raumenų susitraukimas prasideda veikimo potencialui patekus į motorinio nervo galinę plokštelę, kur išsiskiria neurohormonas acetilcholinas, kurio funkcija yra perduoti impulsus. Pirma, acetilcholinas sąveikauja su acetilcholino receptoriais, todėl veikimo potencialas plinta išilgai sarkolemos. Visa tai padidina sarkolemos pralaidumą Na + katijonams, kurie veržiasi į raumenų skaidulą, neutralizuodami neigiamą krūvį vidiniame sarkolemos paviršiuje. Prie sarkolemos yra sujungti skersiniai sarkoplazminio tinklo vamzdeliai, kuriais sklinda sužadinimo banga. Iš vamzdelių sužadinimo banga perduodama į pūslelių ir cisternų membranas, kurios susipina miofibriles tose vietose, kur sąveikauja aktino ir miozino gijos. Kai signalas perduodamas į sarkoplazminio tinklo cisternas, pastarosios pradeda išskirti jose esantį Ca 2+. Išsiskyręs Ca 2+ prisijungia prie Tn-C, o tai sukelia konformacinius poslinkius, kurie perduodami į tropomioziną, o paskui į aktiną. Atrodo, kad aktinas išsiskiria iš komplekso su plonų gijų komponentais, kuriuose jis buvo. Toliau aktinas sąveikauja su miozinu, o šios sąveikos rezultatas yra sukibimų susidarymas, dėl kurio plonos gijos gali judėti išilgai storų.

Jėgos susidarymą (sutrumpinimą) lemia miozino ir aktino sąveikos pobūdis. Miozino strypas turi judantį vyrį, kurio srityje sukimasis vyksta, kai miozino rutulinė galvutė prisijungia prie tam tikros aktino srities. Būtent šie posūkiai, vienu metu vykstantys daugelyje miozino ir aktino sąveikos sričių, sukelia aktino gijų (plonų gijų) atitraukimą į H zoną. Čia jie liečiasi (maksimaliai sutrumpėję) arba net persidengia vienas su kitu, kaip parodyta paveikslėlyje.

Piešimas. Sumažinimo mechanizmas: A– ramybės būsena; b– vidutinis sumažinimas; V– maksimalus sumažinimas

Energija šiam procesui tiekiama ATP hidrolizės būdu. Kai ATP prisitvirtina prie miozino molekulės galvutės, kur yra lokalizuotas aktyvusis miozino ATPazės centras, tarp plonų ir storų gijų nesusidaro ryšys. Gautas kalcio katijonas neutralizuoja neigiamą ATP krūvį, skatindamas artumą prie aktyvaus miozino ATPazės centro. Dėl to vyksta miozino fosforilinimas, t. y. miozinas pasikrauna energija, kuri naudojama formuojant sukibimą su aktinu ir skatinant ploną siūlą. Po to, kai plonas siūlas pažengia vienu „žingsniu“, ADP ir fosforo rūgštis yra atskiriami nuo aktomiozino komplekso. Tada prie miozino galvutės prisitvirtina nauja ATP molekulė, o visas procesas kartojamas su kita miozino molekulės galvute.

ATP vartojimas taip pat būtinas raumenų atsipalaidavimui. Nutrūkus motoriniam impulsui, Ca 2+ patenka į sarkoplazminio tinklo cisternas. Tn-C praranda su juo susijungusį kalcį, todėl troponino-tropomiozino komplekse įvyksta konformaciniai poslinkiai, o Tn-I vėl uždaro aktyvius aktino centrus, todėl jie negali sąveikauti su miozinu. Ca 2+ koncentracija susitraukiančių baltymų srityje tampa žemiau slenksčio, o raumenų skaidulos praranda gebėjimą formuoti aktomioziną.

Tokiomis sąlygomis susitraukimo metu deformuotos stromos elastinės jėgos ima viršų, raumuo atsipalaiduoja. Šiuo atveju ploni siūlai pašalinami iš tarpo tarp storų disko A gijų, zona H ir diskas I įgauna pradinį ilgį, linijos Z nutolsta viena nuo kitos į tą patį atstumą. Raumenys tampa plonesni ir ilgesni.

Hidrolizės greitis ATP raumenų darbo metu jis yra didžiulis: iki 10 mikromolių 1 g raumenų per 1 minutę. Bendrieji rezervai ATP mažas, todėl normaliai raumenų funkcijai užtikrinti ATP turi būti atkuriamas tokiu pat greičiu, kokiu jis suvartojamas.

Raumenų atsipalaidavimas atsiranda nutrūkus ilgalaikiam nerviniam impulsui. Tuo pačiu metu sumažėja sarkoplazminio tinklo rezervuarų sienelių pralaidumas, o kalcio jonai, veikiami kalcio siurblio, naudojant ATP energiją, patenka į rezervuarus. Kalcio jonų pašalinimas į tinklo rezervuarus pasibaigus motoriniam impulsui reikalauja didelių energijos sąnaudų. Kadangi kalcio jonų pašalinimas vyksta link didesnės koncentracijos, t.y. prieš osmosinį gradientą, tada kiekvienam kalcio jonui pašalinti išleidžiamos dvi ATP molekulės. Kalcio jonų koncentracija sarkoplazmoje greitai sumažėja iki pradinio lygio. Baltymai vėl įgauna ramybės būsenai būdingą konformaciją.

Raumenų susitraukimas yra sudėtingas procesas, susidedantis iš kelių etapų. Pagrindiniai komponentai čia yra miozinas, aktinas, troponinas, tropomiozinas ir aktomiozinas, taip pat kalcio jonai ir junginiai, aprūpinantys raumenis energija. Panagrinėkime raumenų susitraukimo tipus ir mechanizmus. Panagrinėkime, iš kokių etapų jie susideda ir ko reikia cikliniam procesui.

Raumenys

Raumenys yra suskirstyti į grupes, turinčias tą patį raumenų susitraukimo mechanizmą. Tuo pačiu pagrindu jie skirstomi į 3 tipus:

dryžuoti kūno raumenys;
prieširdžių ir širdies skilvelių dryžuoti raumenys;
organų, kraujagyslių ir odos lygiuosius raumenis.

Skersaruožiai raumenys yra raumenų ir kaulų sistemos dalis, nes be jų taip pat yra sausgyslės, raiščiai ir kaulai. Įgyvendinus raumenų susitraukimo mechanizmą, atliekamos šios užduotys ir funkcijos:

kūnas juda;
kūno dalys juda viena kitos atžvilgiu;
kūnas palaikomas erdvėje;
susidaro šiluma;
žievę aktyvuoja aferentacija iš imlių raumenų laukų.

Lygūs raumenys susideda iš:

vidaus organų motorinis aparatas, apimantis plaučius ir virškinimo vamzdelį;
limfinės ir kraujotakos sistemos;
Urogenitalinė sistema.

Fiziologinės savybės

Kaip ir visi stuburiniai gyvūnai, žmogaus kūnas turi tris svarbiausias skeleto raumenų skaidulų savybes:

kontraktilumas – susitraukimas ir įtampos pasikeitimas sužadinimo metu;
laidumas – potencialo judėjimas visoje skaiduloje;
jaudrumas yra atsakas į dirgiklį keičiant membranos potencialą ir jonų pralaidumą.

Raumenys susijaudina ir pradeda trauktis iš centrų. Tačiau dirbtinėmis sąlygomis jis gali būti dirginamas tiesiogiai (tiesioginis dirginimas) arba per raumenis inervuojantį nervą (netiesioginis dirginimas).

Santrumpos rūšys

Raumenų susitraukimo mechanizmas apima cheminės energijos pavertimą mechaniniu darbu. Šį procesą galima išmatuoti atliekant eksperimentą su varle: jos blauzdos raumuo apkraunamas nedideliu svoriu ir tada stimuliuojamas lengvais elektros impulsais. Susitraukimas, kai raumuo sutrumpėja, vadinamas izotoniniu. Esant izometriniam susitraukimui, sutrumpėjimas nevyksta. Vystymosi metu sausgyslės neleidžia joms sutrumpėti. Kitas auksotoninis raumenų susitraukimo mechanizmas apima intensyvių apkrovų sąlygas, kai raumuo trumpinamas minimaliai, o jėga išvystyta maksimaliai.

Skeleto raumenų struktūra ir inervacija

Skersaruožių raumenyse yra daug skaidulų, esančių jungiamajame audinyje ir pritvirtintų prie sausgyslių. Kai kuriuose raumenyse skaidulos išsidėsčiusios lygiagrečiai ilgajai ašiai, o kitose – įstrižos, prisitvirtinančios prie centrinės sausgyslės laido ir pennato tipo.

Pagrindinis pluošto bruožas yra sarkoplazma, plonų gijų masė - miofibrilės. Jie apima šviesias ir tamsias sritis, pakaitomis viena su kita, o kaimyniniai dryžuoti pluoštai yra tame pačiame lygyje - skerspjūvyje. Dėl to visoje raumenų skaiduloje susidaro skersiniai dryžiai.

Sarkomeras yra tamsaus ir dviejų šviesių diskų kompleksas, kurį riboja Z formos linijos. Sarkomerai yra raumenų susitraukiantis aparatas. Pasirodo, susitraukiančią raumenų skaidulą sudaro:

susitraukimo aparatas (miofibrilių sistema);
trofinis aparatas su mitochondrijomis, Golgi kompleksas ir silpnas;
membraniniai aparatai;
atraminiai aparatai;
nervinis aparatas.

Raumenų pluoštas yra padalintas į 5 dalis, turinčias savo struktūras ir funkcijas, ir yra neatsiejama raumenų audinio dalis.

Inervacija

Šis procesas dryžuotose raumenų skaidulose realizuojamas per nervines skaidulas, būtent nugaros smegenų ir smegenų kamieno motorinių neuronų aksonus. Vienas motorinis neuronas inervuoja kelias raumenų skaidulas. Kompleksas su motoriniu neuronu ir inervuotomis raumenų skaidulomis vadinamas neuromotoriniu (NME) arba (DE). Vidutinis skaidulų, kurias inervuoja vienas motorinis neuronas, skaičius apibūdina raumens MU dydį, o atvirkštinė reikšmė vadinama inervacijos tankiu. Pastarasis yra didelis tuose raumenyse, kur judesiai smulkūs ir „subtilūs“ (akys, pirštai, liežuvis). Priešingai, jo maža vertė bus raumenyse su „šiurkščiais“ judesiais (pavyzdžiui, liemuo).

Inervacija gali būti vienkartinė arba daugialypė. Pirmuoju atveju tai realizuojama kompaktiškais variklio galais. Paprastai tai būdinga dideliems motoriniams neuronams. (šiuo atveju vadinami fiziniais arba greitaisiais) generuoja AP (veiksmo potencialus), kurie tęsiasi iki jų.

Įvyksta daug inervacijų, pavyzdžiui, išoriniuose akių raumenyse. Čia nesukuriamas veikimo potencialas, nes membranoje nėra elektriškai sužadinamų natrio kanalų. Juose depoliarizacija plinta per visą skaidulą iš sinapsinių galūnių. Tai būtina norint suaktyvinti raumenų susitraukimo mechanizmą. Procesas čia nevyksta taip greitai, kaip pirmuoju atveju. Štai kodėl jis vadinamas lėtu.

Miofibrilių struktūra

Raumenų skaidulų tyrimai šiandien atliekami remiantis rentgeno spindulių difrakcijos analize, elektronine mikroskopija, taip pat histocheminiais metodais.

Apskaičiuota, kad kiekvienoje miofibrilėje, kurios skersmuo yra 1 μm, yra maždaug 2500 protofibrilių, tai yra pailgų polimerizuotų baltymų molekulių (aktino ir miozino). Aktino protofibrilės yra dvigubai plonesnės nei miozino protofibrilės. Ramybės būsenoje šie raumenys išsidėstę taip, kad aktino gijos su galiukais prasiskverbia į tarpus tarp miozino protofibrilių.

Siaura šviesi juostelė diske A neturi aktino gijų. Ir Z membrana juos laiko kartu.

Miozino gijos turi skersines iki 20 nm ilgio projekcijas, kurių galvutėse yra apie 150 miozino molekulių. Jie tęsiasi biopoliškai, o kiekviena galvutė jungia miozino siūlą su aktino siūlu. Kai jėga veikia aktino centrus ant miozino gijų, aktino siūlelis juda arčiau sarkomero centro. Pabaigoje miozino gijos pasiekia liniją Z. Tada jos užima visą sarkomerą, o tarp jų išsidėsto aktino gijos. Tokiu atveju I disko ilgis sumažėja, o pabaigoje jis visiškai išnyksta, tuo pačiu storėja Z linija.

Taigi, remiantis slenkančių siūlų teorija, paaiškinamas raumenų skaidulų ilgio sumažėjimas. Teoriją, vadinamą „krumpliaračiu“, XX amžiaus viduryje sukūrė Huxley ir Hanson.

Raumenų skaidulų susitraukimo mechanizmas

Pagrindinis dalykas teorijoje yra tai, kad ne gijos (miozinas ir aktinas) yra sutrumpinti. Jų ilgis išlieka nepakitęs net ir tempiant raumenis. Tačiau tarp storų siūlų išeina plonų siūlų ryšuliai, paslydę, jų persidengimo laipsnis mažėja, taigi susitraukia.

Molekulinis raumenų susitraukimo mechanizmas slenkant aktino gijas yra toks. Miozino galvutės sujungia protofibrilę su aktino fibrile. Kai jie pakrypsta, įvyksta slydimas, judantis aktino siūlas link sarkomero centro. Dėl dvipolio miozino molekulių organizavimo abiejose gijų pusėse susidaro sąlygos aktino gijos slysti skirtingomis kryptimis.

Kai raumenys atsipalaiduoja, miozino galvutė nutolsta nuo aktino gijų. Dėl lengvo slydimo atsipalaidavę raumenys daug mažiau priešinasi tempimui. Todėl jie pasyviai ilgėja.

Sumažėjimo etapai

Raumenų susitraukimo mechanizmą galima trumpai suskirstyti į šiuos etapus:

Raumenų skaidulos stimuliuojamos, kai sinapsėje iš motorinių neuronų gaunamas veikimo potencialas.
Veiksmo potencialas susidaro raumenų skaidulų membranoje, o tada plinta į miofibriles.
Atliekamas elektromechaninis sujungimas, tai elektrinio PD pavertimas mechaniniu slydimu. Kalcio jonai čia būtinai dalyvauja.

Kalcio jonai

Norint geriau suprasti skaidulų aktyvavimo kalcio jonais procesą, patogu atsižvelgti į aktino gijos struktūrą. Jo ilgis apie 1 mikronas, storis – nuo 5 iki 7 nm. Tai susuktų siūlų pora, primenanti aktino monomerą. Maždaug kas 40 nm yra sferinės troponino molekulės, o tarp grandinių – tropomiozino molekulės.

Kai kalcio jonų nėra, tai yra, miofibrilės atsipalaiduoja, ilgos tropomiozino molekulės blokuoja aktino grandinių ir miozino tiltelių prijungimą. Tačiau suaktyvėjus kalcio jonams, tropomiozino molekulės nusileidžia gilyn ir sritys atsiveria.

Tada prie aktino gijų prisitvirtina miozino tilteliai, suyra ATP, vystosi raumenų jėga. Tai tampa įmanoma dėl kalcio poveikio troponinui. Tokiu atveju pastarojo molekulė deformuojasi, taip prastumdama tropomioziną.

Kai raumuo yra atsipalaidavęs, jame yra daugiau nei 1 µmol kalcio vienam gramui šlapio svorio. Kalcio druskos išskiriamos ir laikomos specialiose saugyklose. Priešingu atveju raumenys visą laiką susitrauktų.

Kalcis saugomas taip. Įvairiose raumenų ląstelės membranos dalyse pluošto viduje yra vamzdeliai, per kuriuos vyksta ryšys su aplinka, esančia už ląstelės ribų. Tai skersinių vamzdžių sistema. Ir statmenai jai yra išilginių sistema, kurios galuose yra burbuliukai (galiniai bakai), esantys arti skersinės sistemos membranų. Kartu gauname triadą. Kalcis yra kaupiamas burbuliukuose.

Taip PD plinta į ląstelę ir atsiranda elektromechaninis sujungimas. Sužadinimas prasiskverbia į pluoštą, pereina į išilginę sistemą ir išskiria kalcį. Taip atsiranda raumenų skaidulų susitraukimo mechanizmas.

3 procesai su ATP

Kai abi grandinės sąveikauja esant kalcio jonams, ATP vaidina svarbų vaidmenį. Kai realizuojamas skeleto raumenų raumenų susitraukimo mechanizmas, ATP energija naudojama:

natrio ir kalio siurblio veikimas, kuris palaiko pastovią jonų koncentraciją;
šios medžiagos yra priešingose membranos pusėse;
miofibriles trumpinančių siūlų slydimas;
kalcio pompa skatina atsipalaidavimą.

ATP randama ląstelės membranoje, miozino gijose ir sarkoplazminio tinklo membranose. Fermentą skaido ir panaudoja miozinas.

ATP suvartojimas

Yra žinoma, kad miozino galvutės sąveikauja su aktinu ir turi ATP skilimo elementų. Pastarąjį aktyvina aktinas ir miozinas, esant magnio jonams. Todėl fermentų skilimas įvyksta, kai miozino galvutė prisijungia prie aktino. Be to, kuo daugiau kryžminių tiltų, tuo didesnis bus skilimo greitis.

ATP mechanizmas

Pasibaigus judėjimui, AFT molekulė suteikia energijos miozino ir aktino, dalyvaujančių reakcijoje, atskyrimui. Miozino galvutės atsiskiria ir ATP suskaidomas į fosfatą ir ADP. Pabaigoje prijungiama nauja ATP molekulė ir ciklas atnaujinamas. Tai raumenų susitraukimo ir atsipalaidavimo mechanizmas molekuliniu lygmeniu.

Kryžminių tiltų veikla tęsis tik tol, kol vyks ATP hidrolizė. Jei fermentas užblokuotas, tilteliai vėl neprisijungs.

Prasidėjus organizmo žūčiai, ATP lygis ląstelėse krenta, o tilteliai išlieka stabiliai prisirišę prie aktino gijos. Taip atsiranda rigor mortis stadija.

ATP resintezė

Resintezė gali būti vykdoma dviem būdais.

Per fermentinį fosfatų grupės perkėlimą iš kreatino fosfato į ADP. Kadangi kreatino fosfato atsargos ląstelėje yra daug didesnės nei ATP, resintezė vyksta labai greitai. Tuo pačiu metu, oksiduojant piruvo ir pieno rūgštis, resintezė vyks lėtai.

ATP ir CP gali visiškai išnykti, jei resintezę sutrinka nuodai. Tada nustos veikti kalcio pompa, dėl to raumuo negrįžtamai susitrauks (tai yra, atsiras kontraktūra). Taigi bus sutrikęs raumenų susitraukimo mechanizmas.

Proceso fiziologija

Apibendrinant tai, kas išdėstyta pirmiau, pastebime, kad raumenų skaidulų susitraukimas susideda iš miofibrilių sutrumpinimo kiekviename sarkomere. Miozino (storo) ir aktino (plonos) gijos yra sujungtos savo galuose atsipalaidavusioje būsenoje. Tačiau jie pradeda slysti vienas kito link, kai suvokiamas raumenų susitraukimo mechanizmas. Fiziologija (trumpai) paaiškina procesą, kai, veikiant miozinui, išsiskiria reikiama energija ATP paversti ADP. Tokiu atveju miozino aktyvumas bus realizuotas tik esant pakankamam kalcio jonų kiekiui, susikaupusiam sarkoplazminiame tinkle.

Į klausimą: kas lemia kalcio atsiradimą skeleto raumenų ląstelių citoplazmoje? pateikė autorius prabanga geriausias atsakymas yra Kalcis yra veiksnys, leidžiantis susitraukti raumenis: kai padidėja kalcio jonų koncentracija. mioplazmoje Ca prisijungia prie reguliuojančio baltymo, dėl to aktinas tampa pajėgus sąveikauti su miozinu; Kai šie du baltymai susijungia, jie sudaro aktomioziną, o raumuo susitraukia. Formuojantis aktomiozinui skaidomas ATP, kurio cheminė energija užtikrina mechaninį darbą ir dalinai išsisklaido šilumos pavidalu. Didžiausias griaučių raumenų susitraukimo aktyvumas stebimas esant kalcio koncentracijai 10-6-10(minus c) -7 mol; sumažėjus Ca jonų koncentracijai (mažiau nei 10-7 mol), raumenų skaidula praranda gebėjimą trumpėti ir įsitempti. Ca poveikis audiniams pasireiškia jų trofizmo pokyčiais, redokso procesų intensyvumu ir kitomis su energijos susidarymu susijusiomis reakcijomis. Ca koncentracijos pokytis skystyje, plaunančioje nervinę ląstelę, reikšmingai paveikia jos membranos pralaidumą kalio jonams ir ypač natrio jonams, o sumažėjus Ca kiekiui, padidėja membranos pralaidumas natrio jonams. ir neurono jaudrumo padidėjimas. Ca koncentracijos padidėjimas stabilizuoja nervų ląstelių membraną. Nustatytas Ca vaidmuo procesuose, susijusiuose su nervinių galūnėlių mediatorių, užtikrinančių sinaptinį nervinių impulsų perdavimą, sinteze ir išsiskyrimu.
Molekulių ir jonų perkėlimas prieš elektrocheminį gradientą (aktyvus transportavimas) yra susijęs su didelėmis energijos sąnaudomis. Gradientai dažnai pasiekia dideles reikšmes. pavyzdžiui, vandenilio jonų koncentracijos gradientas ant skrandžio gleivinės ląstelių plazminės membranos yra nuo 10 iki 6 laipsnių, kalcio jonų koncentracijos gradientas ant sarkoplazminio tinklo membranos yra nuo 10 iki 4 laipsnių, o jonų srautas. prieš gradientą yra reikšmingas. Dėl to energijos sąnaudos transporto procesams pasiekia, pavyzdžiui, žmonėms daugiau nei 1/3 visos medžiagų apykaitos energijos. Įvairių organų ląstelių plazminėse membranose aptiktos aktyvios natrio ir kalio jonų transportavimo sistemos – natrio pompa. Ši sistema pumpuoja natrį iš ląstelės ir kalį į ląstelę (antiportą) prieš jų elektrocheminius gradientus. Jonų pernešimą vykdo pagrindinis natrio siurblio komponentas – Na+, nuo K+ priklausoma ATPazė dėl ATP hidrolizės. Kiekvienai hidrolizuotai ATP molekulei pernešami trys natrio jonai ir du kalio jonai. Yra dviejų tipų Ca2+-ATPazės. Vienas iš jų užtikrina kalcio jonų išsiskyrimą iš ląstelės į tarpląstelinę aplinką, kitas – kalcio kaupimąsi iš ląstelės turinio į tarpląstelinį depą. Abi sistemos gali sukurti reikšmingą kalcio jonų gradientą. K+, H+-ATPazė randama skrandžio ir žarnyno gleivinėje. ATP hidrolizės metu jis gali pernešti H+ per gleivinės pūslelių membraną. Varlės skrandžio gleivinės mikrosomose buvo rasta anijonams jautri ATPazė, kuri ATP hidrolizės metu gali pašalinti bikarbonatą ir chloridą.

Raumenų susitraukimas yra gyvybiškai svarbi organizmo funkcija, susijusi su gynybiniais, kvėpavimo, mitybos, seksualiniais, šalinimo ir kitais fiziologiniais procesais. Visų rūšių valingus judesius – ėjimą, veido mimikas, akių obuolių judesius, rijimą, kvėpavimą ir kt. atlieka griaučių raumenys. Nevalingus judesius (išskyrus širdies susitraukimą) – skrandžio ir žarnyno peristaltiką, kraujagyslių tonuso pokyčius, šlapimo pūslės tonuso palaikymą – sukelia lygiųjų raumenų susitraukimas. Širdies darbą užtikrina širdies raumenų susitraukimas.

Struktūrinė skeleto raumenų organizacija

Raumenų skaidulos ir miofibrilės (1 pav.). Skeleto raumuo susideda iš daugybės raumenų skaidulų, kurios turi tvirtinimosi prie kaulų taškus ir yra lygiagrečiai viena kitai. Kiekvienoje raumenų skaiduloje (miocituose) yra daug subvienetų – miofibrilių, kurios yra sudarytos iš blokų (sarkomerų), besikartojančių išilgine kryptimi. Sarkomeras yra skeleto raumenų susitraukimo aparato funkcinis vienetas. Raumenų skaiduloje esančios miofibrilės guli taip, kad sarkomerų išsidėstymas jose sutampa. Taip sukuriamas kryžminių dryžių raštas.

Sarkomeras ir gijos. Sarkomerai miofibrilėje yra atskirti viena nuo kitos Z plokštelėmis, kuriose yra baltymo beta-aktinino. Į abi puses plonas aktino gijos. Tarpuose tarp jų yra storesnių miozino gijos.

Aktino siūlas išoriškai primena dvi karoliukų stygas, susuktas į dvigubą spiralę, kur kiekvienas karoliukas yra baltymo molekulė aktinas. Baltymų molekulės guli aktino spiralių įdubose vienodais atstumais viena nuo kitos. troponinas, sujungtas su į siūlus panašiomis baltymų molekulėmis tropomiozinas.

Miozino gijos susidaro pasikartojančioms baltymų molekulėms miozinas. Kiekviena miozino molekulė turi galvą ir uodega. Miozino galvutė gali prisijungti prie aktino molekulės, sudarydama vadinamąją kirsti tiltą.

Raumenų skaidulų ląstelių membrana formuoja invaginacijas ( skersiniai kanalėliai), kurios atlieka sužadinimo funkciją į sarkoplazminio tinklo membraną. Sarkoplazminis tinklas (išilginiai kanalėliai) Tai intraląstelinis uždarų vamzdelių tinklas ir atlieka Ca++ jonų nusodinimo funkciją.

Variklio blokas. Skeleto raumenų funkcinis vienetas yra variklio blokas (MU). MU yra raumenų skaidulų rinkinys, kurį inervuoja vieno motorinio neurono procesai. Vieną motorinį vienetą sudarančių skaidulų sužadinimas ir susitraukimas vyksta vienu metu (kai sužadinamas atitinkamas motorinis neuronas). Atskiri motoriniai mazgai gali būti sužadinti ir susitraukti nepriklausomai vienas nuo kito.

Molekuliniai susitraukimo mechanizmaiskeletinis raumuo

Pagal siūlų slydimo teorija, raumenų susitraukimas atsiranda dėl slankiojančio aktino ir miozino gijų judėjimo vienas kito atžvilgiu. Siūlų slydimo mechanizmas apima kelis nuoseklius įvykius.

Miozino galvutės prisitvirtina prie aktino gijų surišimo centrų (2 pav., A).

Miozino sąveika su aktinu lemia miozino molekulės konformacinius persitvarkymus. Galvutės įgyja ATPazės aktyvumą ir sukasi 120°. Dėl galvučių sukimosi aktino ir miozino gijos juda „vienu žingsniu“ vienas kito atžvilgiu (2 pav., B).

Aktino ir miozino atsijungimas ir galvos konformacijos atstatymas vyksta dėl ATP molekulės prisitvirtinimo prie miozino galvutės ir jos hidrolizės, esant Ca++ (2 pav., B).

Ciklas „susirišimas – konformacijos pasikeitimas – atsijungimas – konformacijos atstatymas“ vyksta daug kartų, dėl to aktino ir miozino gijos pasislenka vienas kito atžvilgiu, suartėja sarkomerų Z diskai ir sutrumpėja miofibrilė (pav. 2, D).

Sužadinimo ir susitraukimo poravimasskeleto raumenyse

Ramybės būsenoje siūlų slydimas miofibrilėje nevyksta, nes aktino paviršiuje surišimo centrus uždaro tropomiozino baltymų molekulės (3 pav., A, B). Miofibrilės sužadinimas (depoliarizacija) ir pats raumenų susitraukimas yra susiję su elektromechaninio sujungimo procesu, kuris apima eilę nuoseklių įvykių.

Dėl postsinapsinės membranos neuroraumeninės sinapsės aktyvacijos atsiranda EPSP, kuris sukuria veikimo potencialą aplink postsinapsinę membraną.

Sužadinimas (veiksmo potencialas) plinta palei miofibrilinę membraną ir per skersinių kanalėlių sistemą pasiekia sarkoplazminį tinklą. Sarkoplazminės tinklinės membranos depoliarizacija lemia joje esančių Ca++ kanalų atsivėrimą, per kuriuos į sarkoplazmą patenka Ca++ jonai (3 pav., B).

Ca++ jonai jungiasi su baltymu troponinu. Troponinas keičia savo konformaciją ir išstumia tropomiozino baltymų molekules, kurios dengė aktino surišimo centrus (3 pav., D).

Prie atsivėrusių surišimo centrų prisitvirtina miozino galvutės, prasideda susitraukimo procesas (3 pav., E).

Šiems procesams vystytis reikia tam tikro laiko (10–20 ms). Laikas nuo raumens skaidulos (raumens) sužadinimo momento iki jos susitraukimo pradžios vadinamas latentinis susitraukimo laikotarpis.

Skeleto raumenų atpalaidavimas

Raumenų atsipalaidavimą sukelia atvirkštinis Ca++ jonų pernešimas per kalcio siurblį į sarkoplazminio tinklo kanalus. Kadangi Ca++ pašalinamas iš citoplazmos, atvirų surišimo vietų lieka vis mažiau, galiausiai visiškai atsijungia aktino ir miozino gijos; atsiranda raumenų atsipalaidavimas.

Kontraktūra vadinamas nuolatiniu, ilgalaikiu raumenų susitraukimu, kuris išlieka ir pasibaigus dirgikliui. Po stabinio susitraukimo gali išsivystyti trumpalaikė kontraktūra, nes sarkoplazmoje susikaupia dideli Ca++ kiekiai; dėl apsinuodijimo ir medžiagų apykaitos sutrikimų gali atsirasti ilgalaikė (kartais negrįžtama) kontraktūra.

Skeleto raumenų susitraukimo fazės ir būdai

Raumenų susitraukimo fazės

Kai skeleto raumenys dirginami vienu viršslenkstinės jėgos elektros srovės impulsu, įvyksta vienas raumenų susitraukimas, kuriame išskiriamos 3 fazės (4 pav., A):

latentinis (paslėptas) susitraukimo laikotarpis (apie 10 ms), kurio metu vystosi veikimo potencialas ir vyksta elektromechaniniai susijungimo procesai; raumenų jaudrumas vieno susitraukimo metu keičiasi pagal veikimo potencialo fazes;

sutrumpinimo fazė (apie 50 ms);

atsipalaidavimo fazė (apie 50 ms).

Ryžiai. 4. Vieno raumens susitraukimo charakteristikos. Dantytos ir lygiosios stabligės kilmė.

B– raumenų susitraukimo fazės ir periodai,
B– raumenų susitraukimo būdai, atsirandantys esant skirtingam raumenų stimuliacijos dažniui.

Raumenų ilgio pasikeitimas parodyta mėlyna spalva, raumenų veikimo potencialas- raudona, raumenų jaudrumas- violetinė.

Raumenų susitraukimo būdai

Natūraliomis sąlygomis vienas raumens susitraukimas organizme nepastebimas, nes palei raumenis inervuojančius motorinius nervus atsiranda eilė veikimo potencialų. Priklausomai nuo nervinių impulsų, ateinančių į raumenį, dažnio, raumuo gali susitraukti vienu iš trijų režimų (4 pav., B).

Pavieniai raumenų susitraukimai vyksta esant žemam elektros impulsų dažniui. Jei kitas impulsas patenka į raumenis pasibaigus atsipalaidavimo fazei, įvyksta eilė pavienių susitraukimų.

Esant didesniam impulsų dažniui, kitas impulsas gali sutapti su ankstesnio susitraukimo ciklo atsipalaidavimo faze. Susitraukimų amplitudė bus sumuota, ir bus dantyta stabligė- užsitęsęs susitraukimas, nutrūkęs dėl nevisiško raumenų atsipalaidavimo laikotarpių.

Toliau didėjant pulso dažniui, kiekvienas paskesnis impulsas veiks raumenis trumpėjimo fazės metu, todėl lygi stabligė- užsitęsęs susitraukimas, nenutrūkstamas atsipalaidavimo laikotarpiais.

Optimalus ir pesiminis dažnis

Tetaninio susitraukimo amplitudė priklauso nuo impulsų, dirginančių raumenis, dažnio. Optimalus dažnis jie vadina dirginančių impulsų dažnį, kai kiekvienas paskesnis impulsas sutampa su padidėjusio jaudrumo faze (4 pav., A) ir atitinkamai sukelia didžiausios amplitudės stabligę. Pesimo dažnis vadinamas didesniu stimuliacijos dažniu, kai kiekvienas paskesnis srovės impulsas patenka į ugniai atsparią fazę (4 pav., A), ko pasekoje stabligės amplitudė gerokai sumažėja.

Skeleto raumenų darbas

Skeleto raumenų susitraukimo stiprumą lemia 2 veiksniai:

- sumažinant vienetų skaičių;

raumenų skaidulų susitraukimo dažnis.

Skeleto raumenų darbas atliekamas koordinuotai keičiant raumenų tonusą (įtempimą) ir ilgį susitraukimo metu.

Skeleto raumenų darbo tipai:

dinamiškas įveikimo darbas atsiranda, kai raumuo susitraukdamas judina kūną ar jo dalis erdvėje;

statinis (laikantis) darbas atliekama, jei dėl raumenų susitraukimo kūno dalys išlaikomos tam tikroje padėtyje;

dinamiška našumo operacija atsiranda, kai raumuo veikia, bet yra ištemptas, nes jo sukuriamos jėgos nepakanka kūno dalims perkelti ar išlaikyti.

Darbo metu raumuo gali susitraukti:

izotoninis– raumuo sutrumpėja esant nuolatinei įtampai (išorinei apkrovai); izotoninis susitraukimas atkuriamas tik eksperimento metu;

izometrija– didėja raumenų įtampa, bet nekinta jo ilgis; raumuo izometriškai susitraukia atliekant statinį darbą;

auksotoninis– trumpėjant kinta raumenų įtampa; aukstoninis susitraukimas atliekamas atliekant dinaminį įveikimo darbą.

Vidutinių apkrovų taisyklė– raumuo gali atlikti maksimalų darbą esant vidutinėms apkrovoms.

Nuovargis– fiziologinė raumens būsena, kuri išsivysto po ilgo darbo ir pasireiškia susitraukimų amplitudės sumažėjimu, latentinio susitraukimo periodo pailgėjimu ir atsipalaidavimo faze. Nuovargio priežastys: ATP atsargų išsekimas, medžiagų apykaitos produktų kaupimasis raumenyje. Raumenų nuovargis ritminio darbo metu yra mažesnis nei sinapsės nuovargis. Todėl, kai kūnas atlieka raumenų darbą, nuovargis iš pradžių atsiranda centrinės nervų sistemos sinapsių ir neuroraumeninių sinapsių lygyje.

Struktūrinis organizavimas ir mažinimaslygiuosius raumenis

Struktūrinis organizavimas. Lygūs raumenys susideda iš pavienių verpstės formos ląstelių ( miocitų), kurie yra daugiau ar mažiau chaotiškai išsidėstę raumenyje. Susitraukiantys siūlai yra išsidėstę netaisyklingai, dėl to nėra skersinio raumens ruožo.

Susitraukimo mechanizmas panašus į griaučių raumenų, tačiau gijų slydimo greitis ir ATP hidrolizės greitis yra 100–1000 kartų mažesni nei griaučių raumenų.

Sužadinimo ir susitraukimo sujungimo mechanizmas. Kai ląstelė sužadinama, Ca++ patenka į miocito citoplazmą ne tik iš sarkoplazminio tinklo, bet ir iš tarpląstelinės erdvės. Ca++ jonai, dalyvaujant kalmodulino baltymui, aktyvina fermentą (miozino kinazę), kuris perkelia fosfatų grupę iš ATP į mioziną. Fosforilintos miozino galvutės įgyja galimybę prisitvirtinti prie aktino gijų.

Lygiųjų raumenų susitraukimas ir atpalaidavimas. Ca++ jonų pašalinimo greitis iš sarkoplazmos yra daug mažesnis nei skeleto raumenyse, todėl atsipalaidavimas vyksta labai lėtai. Lygūs raumenys atlieka ilgus tonizuojančius susitraukimus ir lėtus ritmiškus judesius. Dėl mažo ATP hidrolizės intensyvumo lygieji raumenys yra optimaliai pritaikyti ilgalaikiam susitraukimui, o tai nesukelia nuovargio ir didelių energijos sąnaudų.

Fiziologinės raumenų savybės

Bendrosios fiziologinės skeleto ir lygiųjų raumenų savybės yra jaudrumas Ir kontraktilumas. Lentelėje pateikiamos lyginamosios skeleto ir lygiųjų raumenų charakteristikos. 6.1. Širdies raumens fiziologinės savybės ir ypatumai aptariami skyriuje „Fiziologiniai homeostazės mechanizmai“.

7.1 lentelė.Lyginamosios skeleto ir lygiųjų raumenų charakteristikos

Nuosavybė	Skeleto raumenys	Lygiųjų raumenų
Depoliarizacijos greitis		lėtas
Perdirbimo periodas	trumpas	ilgai
Susitraukimo pobūdis	greita fazė	lėtas tonikas
Energijos sąnaudos
Plastmasinis
Automatinis
Laidumas
Inervacija	somatinių NS motoriniai neuronai	autonominės nervų sistemos postganglioniniai neuronai
Atlikti judesiai	savavališkas	nevalingas
Cheminis jautrumas
Gebėjimas skirstyti ir atskirti

Plastmasinis lygieji raumenys pasireiškia tuo, kad jie gali išlaikyti pastovų tonusą tiek sutrumpėjusioje, tiek pailgintoje būsenoje.

Laidumas lygiųjų raumenų audinys pasireiškia tuo, kad sužadinimas plinta iš vieno miocito į kitą per specializuotus elektrai laidžius kontaktus (nexus).

Nuosavybė automatizavimas lygieji raumenys pasireiškia tuo, kad jie gali susitraukti nedalyvaujant nervų sistemai dėl to, kad kai kurie miocitai sugeba spontaniškai generuoti ritmiškai pasikartojančius veikimo potencialus.